В сердце имеются мышечные клетки, структурно и функционально отличающиеся от клеток сократительного миокарда. Их называют
атипическими мышечными клетками. Атипические мышечные клетки состоят из малодифференцированных миофибрилл. Плотность миофибрилл в этих клетках может быть разной. Атипические мышечные клетки, соединяясь друг с другом нексусами, образуют узлы и волокна проводящей системы сердца.
Функцией проводящей системы сердца является генерация потенциала действия и проведение возбуждения к сократительному
миокарду. На реализацию насосной функции сердца клетки проводящей системы заметного влияния не оказывают в связи с их малочисленностью.

Топография проводящей системы сердца

Проводящая система сердца содержит
следующие структуры

  1. Синоатриальный узел — совокупность небольших атипических мышечных клеток, тесно взаимосвязанных выростами вставочных дисков. Узел расположен в стенке правого предсердия около устья
    верхней полой вены.
  2. Пучок Бахмана — атипические мышечные волокна, направляющиеся от синоатриального узла к миокарду левого предсердия и
    частично к атриовентрикулярному узлу.
  3. Пучок Венкебаха — атипические мышечные волокна, соединяющие средний отдел синоатриального узла и атриовентрикулярный узел.
  4. Пучок Тореля — атипические мышечные волокна, связывающие задний отдел синоатриального узла с атриовентрикулярным
    узлом
Топография проводящей системы сердца
  1. Атриовентрикулярный узел — атипические мышечные клетки небольшого (по сравнению с клетками сократительного миокарда)
    диаметра. Эти клетки объединяются в скопления посредством переплетающихся выростов вставочных дисков. Узел расположен у правого края межпредсердной перегородки книзу от овальной ямки; прободая фиброзное кольцо, связывает миокард предсердий и желудочков.
  2. Пучок (ствол) Гиса — совокупность атипических мышечных
    волокон в перепончатой части межжелудочковой перегородки, расположенных между атриовентрикулярным узлом и ножками пучка Гиса.
  3. Ножки пучка Гиса (правая и левая) — пучки атипических
    мышечных волокон, являющиеся разветвленным продолжением пучка Гиса; проходят в межжелудочковой перегородке справа и слева,
    достигая сосочковых мышц. Левая ножка, помимо основной (передней), имеет дополнительную (заднюю) ветвь.
  4. Волокна Пуркинье — сильно ветвящаяся сеть атипических
    мышечных клеток большого диаметра, расположенных субэндокардиально в желудочках.

1.2. Функции структур проводящей системы сердца

1.2.1. Синоатриальный узел

В синоатриальном узле (СА-узел) имеются атипические мышечные клетки, ключевым физиологическим свойством которых является автоматизм. Эти клетки называются пейсмекерными клетками
(от англ. pacemaker — задающий ритм).

Автоматизм — способность пейсмекерных клеток
самопроизвольно генерировать потенциал действия.

Все атипические клетки и волокна расположены в сердце среди
кардиомиоцитов и связаны с ними нексусами. Поэтому потенциал
действия (ПД), спонтанно возникающий в пейсмекерных клетках
СА-узла, распространяется по структурам проводящей системы и
инициирует возникновение потенциала действия в соседних клетках
сократительного миокарда. Возбуждение кардиомиоцитов приводит
к мобилизации ионов кальция из цистерн продольных трубочек миофибрилл, вследствие чего сердечная мышца сокращается.

Следовательно, импульс пейсмекерных клеток СА-узла является
для кардиомиоцитов сигналом, запускающим очередное сокращение
сердца. Очевидно, что в норме сердце сокращается с такой же частотой, с какой генерируются потенциалы действия в СА-узле. Данный факт позволяет определить синоатриальный узел как водитель ритма сердца.
В синоатриальном узле импульсы образуются с высокой частотой — около 90 ПД/мин. Поэтому СА-узел является водителем ритма
сердца I порядка.

Потенциал действия синоатриального узла
распространяется в двух направлениях:

Потенциал действия синоатриального узла
распространяется в двух направлениях:

Синоатриальный узел, а также пучки Бахмана, Венкебаха и Тореля составляют внутрипредсердную проводящую систему.

1.2.2. Атриовентрикулярный узел

Атриовентрикулярный узел (АВ-узел) — единственное электрогенное образование, связывающее миокард предсердий и желудочков,- проводит возбуждение, распространяющееся по предсердиям,
к желудочкам.

Важной функциональной особенностью АВ-узла является атриовентрикулярная задержка — снижение скорости распространения
возбуждения по клеткам узла по отношению к скорости передачи
импульса по предсердиям. Скорость распространения возбуждения
по проводящей системе предсердий составляет 1,0-1,5 м/с, в то время как по АВ-узлу лишь 0,02-0,1 м/с.

Задержка проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле
имеет важное гемодинамическое значение: обеспечивает последовательное возбуждение, а следовательно, и сокращение предсердий и желудочков.
Следует обратить внимание на то, что распространение импульса
от синоатриального узла к АВ-узлу происходит за более короткое
время, чем от СА-узла к левому предсердию. Это связано с тем, что
путь, который проходит возбуждение от синоатриального узла до
атриовентрикулярного, меньше, чем расстояние между СА-узлом и
латеральными участками левого предсердия. Напомним, что АВ-узел
локализуется в межпредсердной перегородке справа, т. е., по сути,
в правом предсердии. Замедление распространения импульса по
клеткам АВ-узла предотвращает возможность перехода возбуждения
к желудочкам до того, как миокард левого предсердия будет полностью охвачен возбуждением. Низкая скорость распространения возбуждения по АВ-узлу обусловлена его структурными и электрофизиологическими особенностями.
В атриовентрикулярном узле имеются клетки, обладающие латентной (скрытой) способностью спонтанно генерировать потенциал действия. В физиологических условиях пейсмекерная активность
этих клеток не проявляется, т. к. подавляется высокочастотной электрической активностью СА-узла. В том случае, когда по ряду причин возбуждение, распространяющееся по предсердиям, не проводится к желудочкам, данный узел может осуществлять роль водителя ритма сердца II порядка: самопроизвольно генерировать потенциалы действия с частотой, меньшей, чем СА-узел,- около 50 ПД/ мин. Соответственно, с такой же частотой будут сокращаться желудочки.

1.2.3. Внутрижелудочковая проводящая система

Внутрижелудочковая проводящая система представлена пучком
Гиса, ножками пучка Гиса и волокнами Пуркинье.
Пучок Гиса проводит возбуждение от АВ-узла к ножкам Гиса.
Обладает латентной способностью в определенных условиях самопроизвольно генерировать ПД с частотой, меньшей, чем АВ-узел,- около 35 ПД/мин. При этом пучок Гиса осуществляет функцию водителя ритма сердца III порядка.
Ножки пучка Гиса в физиологических условиях являются проводниками возбуждения от пучка Гиса к верхушке сердца. Известны
случаи, когда частота сердечных сокращений определялась весьма
низкой частотой потенциалов действия, самопроизвольно возникающих в волокнах ножек Гиса.
Функцией волокон Пуркинье является распространение возбуждения от ножек Гиса к миокарду желудочков: от верхушки сердца
к основанию желудочков в направлении от эндокарда к эпикарду.
Итак, номотопным, т. е. нормальным, физиологичным водителем
ритма сердца является синоатриальный узел. Его пейсмекерные
клетки обладают следующими свойствами:

  • автоматизмом,
  • проводимостью
  • и слабо выраженной сократимостью.

Все остальные элементы проводящей системы сердца
в норме обнаруживают:

  • возбудимость, т. е. способность генерировать потенциал действия
    не спонтанно, а в ответ на раздражение, причем в качестве раздражителя для каждой последующей структуры проводящей
    системы выступает потенциал действия, возникающий в предшествующей структуре;
  • проводимость
  • и слабо выраженную сократимость